Основой аппарата Гольджи является диктиосома, состоящая из совокупности цистерн, пузырьков, трубочек и полостей, называемых стопками. Структуру аппарата Гольджи может составлять как единичная диктиосома, так и совокупность нескольких диктиосом (от 4 до 7 в одной органелле), расположенных в разных участках цитоплазмы. Диктиосомы могут соединяться между собой мембранными каналами либо быть абсолютно изолированными.
.png)
Фото: https://akwatoria.ru/kakuyu/organellu/
Трубочки и пузырьки в аппарате Гольджи необходимы для непрерывного взаимодействия цистерн между собой.
Аппарат Гольджи состоит из трех отделов, отличающихся свойствами, функциональными особенностями, составом и ферментами.
Внутренний, ближайший к ядру отдел — цис — полюс. Цис-отдел заполнен фосфогликозидазой и состоит из цистерн, образующих цис-компартмент.
Средний или промежуточный отдел, медиальный, заполняется ферментами маннaзидaзой и N-ацетилглюкозaминтранcферазой.
Третий или наружный отдел находится на зрелой стороне. Полость отдела заполнена ферментами пептидазой, отвечающий за осуществление протеолиза и трансферазой отвечающий за транспортировку различных химических соединений.
Самая главная функция комплекса Гольджи — выведение образованных клеткой веществ. В процессе которого вещества транспортируются в клетках эндоплазматической сети и собираются в сетчатом аппарате.
После чего накопленные вещества либо используются клеткой для поддержания собственного жизнеобеспечения, либо выводятся во внешнюю среду. Кроме этого, нередко в клетке абсорбируются различные вещества, которые должны быть выведены из нее (например, красители).
Также, в аппарате Гольджи происходит синтез химических веществ, образующих клеточную мембрану.
Таким образом в функции аппарат Гольджи входят:
Не все молекулы белков попадают из эндоплазматической сети в аппарат Гольджи. Так, неправильно сформированные, поврежденные молекулы белков могут остаться в эндоплазматической сети. Транспорт веществ осуществляется через внутреннюю зону сетки эндоплазматической сети к комплексу Гольджи, при помощи которого синтезированные клетки выводятся из клеточных образований.
Существует также понятие обратного возвращения белков из комплекса Гольджи в эндоплазматическую сеть при наличии специфической сигнальной последовательности аминокислот.
Одной из функций аппарата Гольджи является обеспечение созревания белков, необходимых для секреции белков плазматической мембраны, образования лизосом и других клеток.
После формирования молекулы белка транспортируются в органеллы по цистернам, где осуществляются их последующие модификации — гликозилирование и фосфорилирование. В процессе гликозилирования к белкам присоединяются сложные сахара, а при фосфорилирование остатки фосфорной кислоты.
Цель данных модификаций — образование специфических белковых структур в гликопротеинах.
В отделах аппарата Гольджи содержаться различные ферменты, отличающиеся по функциям и свойствам. Данные ферменты отвечают за процессы созревания разных типов белковых молекул. Для того, чтобы данный процесс правильно контролировался молекулы белков маркируются особыми полисахаридными остатками.
Рассматривается несколько теорий, поясняющий физиологию транспортировки белков по клеткам аппарата Гольджи.
По первой теории, белки транспортируются под воздействием механизмов везикулярного транспорта, аналогичных путям транспортировки из эндоплазматического ретикулума. При этом резидентные белки не входят в состав образующихся везикул.
По второй гипотезе движение (созревание) цистерн происходит непрерывно и самостоятельно. В процессе перемещения цистерны собираются из пузырьков с одного конца и разбиваются с другого конца на органеллы.
Одной из основных задач аппарата Гольджи является в сортировке транспортируемых через него белков. При этом в аппарате Гольджи формируется три направления белковых потоков, которые отвечают за три различных процесса:
При прохождении в аппарате Гольджи белки сортируются, получают «метку», направляются в один из трех «потоков» и доставляются к конкретному, присущему им «адресу». Механизмы данного процесса изучены не до конца. Исследователями отмечается, что транспортировку белков обеспечивает взаимодействие аппарата Гольджи со специфическими мембранными рецепторами, позволяющими определить тип белка и соединить белки с определенной конкретной органеллой.
Лизосомы - гетерогенные органеллы, с различным внешним строением, величиной и присущими им свойствами. Величина лизосом различных клеток животных или растительных организмов может существенно отличаться. А стандартный размер лизосомы составляет в среднем до 0,1–1 мкм. Лизосома может иметь прямую ровную, либо выпуклую овальную форму. Также отличается и количество лизосом в различных клетках. Так в некоторых клетках растений и грибов может находиться одна крупная лизосома, а в клетках животных находят множество (от сотен до тысяч) лизосом.
Формирование лизосом происходит из пузырьков везикул и эндосом после эндоцитоза.
Для образования аутолизосом (аутофагосом) необходима мембрана эндоплазматического ретикулума. В процессе формирования лизосом белок синтезируется на мембране эндоплазматического ретикулума и поступает в аппарат Гольджи.
Различают первичные и вторичные лизосомы. Отличие форм лизосом в наличии ферментов. В первичных лизосомах находятся неактивные ферменты, во вторичных активные. Активация ферментов обычно происходит при снижении кислотности рН.
Транспорт белков к наружной мембране происходит следующим образом:
В процессе синтеза белки наружной мембраны встраиваются в мембрану эндоплазматического ретикулума вместе с гидрофобными участками.
Затем они транспортируются в составе везикулярной мембраны в аппарат Гольджи, а оттуда — на поверхность клетки.
Когда везикулы сливаются с плазматической мембраной, такие белки остаются в плазматической мембране и не высвобождаются во внешнюю среду, как в случае с белками, находящимися в везикулярной полости.
Практически все вещества, как белковые, так и не белковые, выделяемые из клетки, проходят через аппарат Гольджи, где они заполняют секреторные везикулы.
Механизм регулируемой секреции характерен для секреторных клеток. В этом случае белки избирательно упаковываются и отделяются от аппарата Гольджи в составе секреторных везикул. Секреты высвобождаются из клетки только после сигнала. Например, воздействия гормона или нейротрансмиттера.
При конститутивной секреции, характерной для всех клеток, транспортные везикулы отделяются от аппарата Гольджи непрерывным потоком и доставляют секреты к плазматической мембране. При этом на поверхность доставляются элементы гликопротеинов и протеогликанов, входящих в состав основных веществ соединительной ткани, а также гликановые цепи.
В некоторых специализированных клетках аппарата Гольджи синтезируются и секретируются полисахариды.
