Энергетический обмен у животных

В многообразии реакций обмена, происходящих в клетке, различают пластический и энергетический обмен. Энергетический обмен (катаболизм) — совокупность реакций расщепления (переход веществ, энергетически более богатых, в вещества, бедные энергией). Энергия освобождается в реакциях разложения, когда сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные — на низкомолекулярные.[1] Освободившаяся энергия используется затем в ходе пластического обмена. Для реакций обмена характерна высокая организованность и упорядоченность. Каждая из них осуществляется с помощью специального фермента в определенном органе клетки.

---

Менеджеры помогут заказать курсовую, отзывы помогут определиться с выбором.

---

. Ферменты в большинстве случаев располагаются мономолекулярными слоями на мембранах, выстилая их в том порядке, в котором они работают. Пространственная упорядоченность ферментов обеспечивает необходимую последовательность реакций. Таким образом создается громадная активная поверхность, своего рода ферментный конвейер, где с быстротой и эффективностью, невозможной в иных условиях, последовательно протекают химические реакции.[2] Реакции пластического и энергетического обмена необходимо дополняют друг друга и в своем противоречивом единстве составляют обмен веществ и энергии в каждой клетке и в организме в целом. Совокупность реакций синтеза (анаболические реакции) и распада (катаболические реакции), протекающих в клетке в любой данный момент, составляет ее обмен веществ (метаболизм). Движущей силой обмена веществ служит разность термодинамических потенциалов участвующих в реакциях соединений. По источникам используемой при обмене веществ энергии организмы делят на фототрофы и хемотрофы. У первых роль богатых энергией субстратов выполняют эндогенные продукты начального этапа фотосинтеза, у вторых - различные соединения экзогенной природы. Если в качестве субстратов окисления хемотрофы используют органические соединения, то их относят к хемоорганотрофам, если неорганические (например, Н2, NH3, CO, Н2S) - к литотрофам.[3] Молекулярные механизмы генерирования и утилизации энергии на промежуточных этапах обмена веществ изучает биоэнергетика, которая рассматривает сопряжение биологического окисления с фосфорилированием. Это обусловлено тем, что свободная энергия гидролиза основного продукта фосфорилирования - АТФ и в меньшей степени других фосфатных производных, например гуанозинтрифосфата, креатинфосфата, - обеспечивает в сопряженных реакциях синтез сложных соединений, мышечное сокращение, транспорт соединений через биологические мембраны против градиента концентрации (активный транспорт), создание на мембране электрического потенциала, разряд которого, в частности, обеспечивает проведение нервного импульса и другие биоэлектрические явления. Энергия гидролиза АТФ может также трансформироваться в световую энергию или служить в организме источником тепла. Различают субстратное фосфорилирование, состоящее в фосфорилировании молекул субстрата при их окислении никотинамидными коферментами (см. Ниацин) и окислительное фосфорилирование, наблюдаемое на стадии образования АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) при переносе электронов (атомов водорода) по цепи коферментов в процессе дыхания и в фотосинтезе. Пример субстратного фосфорилирования - катализируемая в гликолизе глицсральдегидфосфат- дегидрогеназой реакция образования D-1,3-дифосфоглицери-новой кислоты (НО)2Р(О)ОСН2СН(ОН)С(О)ОР(О)(ОН)2 из неорганического фосфата и D- глицеральдегид-3-фосфата. Фосфатная группа в положении 1 этого соединения с помощью фермента фосфоглицераткиназы может переходить к АДФ, образуя АТФ. Субстратное фосфорилирование более характерно для организмов, живущих в анаэробных условиях. Объектом для переноса электронов (атомов водорода) у них обычно служат карбонильные группы промежуточных продуктов окисления субстрата. Так, НАДН (восстановл. форма никотинамидадениндинуклеотида) восстанавливает продукт декарбоксилирования пирувата (ацетальдегид) до этанола (при брожении), а пируват - до лактата (при гликолизе). Пример окислительного фосфорилирования - синтез АТФ в аэробных условиях, а также у сульфатных бактерий в анаэробных условиях. Во всех этих случаях образование АТФ сопряжено с переносом электронов (атомов водорода) по цепи окислительно- восстановительных коферментов, включающей никотинамидные и флавиновые коферменты (см. Рибофлавин), убихиноны (у животных), пластохиноны (у растений), негеминовое железо и медь. В митохондриях первонач. донором электронов (атомов водорода) служат органические соединения, а конечным акцептором - атмосферный О2, в хлоропластах донором и акцептором электронов (атомов водорода) служат продукты фотореакции. У сульфатных бактерий донором являются органические соединения, а акцептором-сульфат, восстанавливаемый до сульфида.[4] Особенность биологического окисления в аэробных условиях состоит в том, что органический субстрат обычно полностью окисляется до СО2 и воды в циклической последовательностях реакций. Пример такого окисления - превращения в цикле трикарбоновых кислот ацетата, образующегося в виде АцКоА при окислительном расщеплении жирных кислот, углеводов и некоторых аминокислот. Другой пример - полное окисление глюкозы в пентозофосфатном цикле. Циклические пути благодаря полному окислению субстратов позволяют извлекать из органических соединений максимум заключенной в них свободной энергии. В процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и энергия химических связей освобождается. Частично она рассеивается в виде тепла, а частично запасается в молекулах АТФ. У животных энергетический обмен протекает в три этапа[5].

Сложные системы реакций, составляющие процесс пластического и энергетического обмена, тесно связаны не только между собой, но и с внешней средой. Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю же среду, выделяются продукты, которые клеткой более не могут быть использованы. Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т.е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собой и с внешней средой, называется обменом веществ и энергии. Этот процесс является основным условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования. АТФ как единое и универсальное энергетическое вещество. Любое проявление жизнедеятельности, любая функция клетки требуют затраты энергии. Энергия нужна для движения, для биосинтетических реакций и различных других форм клеточной активности. Любая деятельность клетки всегда точно совпадает во времени с распадом АТФ. При синтезе сложных веществ, например при синтезе сложных углеводов, или белка, одновременно с синтетической реакцией идет распад АТФ. Отсюда следует, что непосредственным источником энергии и для сокращения мышц, и для секреции, и для синтеза сложных соединений в клетке является энергия, освобождающаяся при расщеплении АТФ. Так как запас АТФ в клетке ограничен, то ясно, что после распада АТФ' должно произойти ее восстановление. Так оно в действительности и происходит. В этом и заключается биологический смысл остальных реакций энергетического обмена. Функция этих реакций одна: их энергия используется для восполнения убыли АТФ. Понятно поэтому, что при длительной работе содержание АТФ в клетке существенно не изменяется. Это объясняется тем, что реакции расщепления углеводов и других веществ обеспечивают быстрое и полное восстановление израсходованной АТФ. Таким образом, АТФ – единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки. Отсюда понятно, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие. Синтез АТФ может происходить в одном месте клетки и в одно время, а использоваться она может в другом месте и в другое время. Синтез АТФ в основном происходит в митохондриях клетки. Образовавшаяся здесь АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те места клетки, где возникает потребность в энергии. Процессы дыхания, или биологического окисления, и горения схожи по конечному результату, но не по сберегаемости энергии. При горении вся энергия переходит в световую и тепловую, ничего при этом не запасается. В процессе дыхания часть энергии сберегается в молекулах АТФ, которые впоследствии используются в реакциях пластического обмена при синтезе органических веществ.

1. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М., 1990. 2. Де Дюв Кристиан. Путешествие в мир живой клетки. М., 1987. 3. Кемп П., Армс К. Введение в биологию: Пер. с англ. М.: Мир, 1988, 671 с. 4. Пименов А. В. Биология человека. Саратов, 1987. 5. Соколова Н. П. Биология, М., 1994. 6. Дэгли С., Никольсон Д., Метаболические пути, пер. с англ., М., 1973; Ньюсхолм 7. Лукнер М., Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных, пер. с англ., М., 1979; 8. Мак-Мюррей У., Обмен веществ у человека, пер. с англ., М., 1980; 9. Малыгин А. Г., Симметрия сети реакций метаболизма, М., 1984.