Тейхоевые кислоты

Тейхоевые кислоты – обширная группа анионных, фосфатсодержащих биополимеров, широко распространенных в клеточныхстенках грамположительных бактерий. Со времени их открытия в 1958 году в клеточных стенках бацилл,стафилококков и лактобацилл спектр их распространения былзначительно расширен. Онибылинайдены у стрептококков, пневмококков, листерий, клостридий и актиномицетов. Обязательными структурными элементами ТК являются полиол(многоатомный спирт) и фосфорная кислота, которая объединяетостатки полиолов посредством диэфирных связей в цепи различнойдлины и обуславливает их кислотные свойства. Тейхоевые кислоты были открыты около пятидесяти лет назадпроф. Бэддели в клеточных стенках лактобацил и стафилококков. Онипредставляли собой глицерин-и рибитфосфатные полимеры, несущиев качестве гликозильных заместителей глюкозу или аминосахар. Почти в это же время проф. И.

---

Ищете ответ на вопрос, сколько стоит отчет по практике ? Его можно найти на сайте Work5.

---

.Б. Наумова и акад. А.Н. Белозерскийобнаружили тейхоевые кислоты в клеточных стенках актиномицетов[11]. Эти работы положили начало многолетним плодотворным исследованиям ТК.Изучение различных представителей порядка Actinomycetalesи других микроорганизмов привело к открытию новых структурныхтипов и структурных элементов ТК, чему немало способствовалоприменение новейших методов исследования, включая ЯМР-спектроскопию. Тейхоевые кислоты, ковалентно связанные с пептидогликаном,являются неотъемлемой частью клеточной стенки и, таким образом,находятся в тесной связи со всеми процессами, происходящими приее участии. К ним относятся – рост и деление клеток, связывание ирезервирование катионов, необходимых для функционированиямембранных ферментов, процессы межклеточного узнавания, рецепция фагов, патогенность. Тейхоевые кислоты и другие анионныесоединения клеточной стенки, вносят существенный вклад в формирование структуры полиэлектролитного геля и определяют ее механические свойства [3]. Несомненно, изучение этих уникальных природных соединенийявляется весьма важной проблемой. СТРУКТУРНОЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ Изучение структур ТК является первым и необходимым этапом,дающим ключ к пониманию свойств и функций этих биопо ли меров в клетке. ТК актиномицетов проявляют бесконечно большоеразнообразие, и его трудно объяснить лишь с точки зрения физиологических функций полимеров. Известно, что определяющую роль вкоагрегации катионов, связывании автолизинов, а также в патогенныхи адгезивных свойствах бактериальной клетки играет отрицательныйзаряд ТК, обусловленный наличием фосфатных групп. В то жевремя роль отдельных структурных элементов этих полимеров покаизучена недостаточно, хотя и установлено, что они влияют на функциональную активность и некоторые биологические свойства ТК. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ АЦИЛЬНЫХ ОСТАТКОВ ТК Для бацилл и кокков достаточно хорошо доказано участие остатковО-D-аланина в регуляции общего отрицательного заряда как самойТК, так и клеточной поверхности в целом [7]. Холиновые остаткиТК пневмококков являются лигандами связывания с автолизинами.О-ацетильныеостатки, характерные элементы ТК актиномицетов,возможно, играют роль консервантов энергии в силу высокой энергетики О-эфирной связи. И, кроме того, ацетильные остаткисвязаны с регуляцией заряда клеточной поверхности, т.к. могут участвовать в процессах ацетилирования или деацетилирования остатковаминосахаров и мурамовой кислоты ПГ. Для бацилл и стрептомицетов показано изменение степени ацетилированности ПГ в процессероста культуры [3]. Не исключено, что ТК в этих процессахмогут выступать либо донором, либо акцептором ацетильных групп,служащих субстратами для ацилаз или деацилаз.Кроме того, широкое распространение N-ацетилированных амино сахаров в ТК различных групп бактерий может быть связано с ихрегуляторной функцией, аналогичной функции остатков О-D-Ala.Деацетилирование аминосахара ведет к снижению общей плотностиотрицательного заряда ТК. При изучении бревибактерий, проявляющих галотолерантныесвойства [9], выяснилось, что клеточные стен ки каждого штаммасодержат несколько анионных полимеров, при этом плотностьотрицательного заряда одного из полимеров повышена за счет присутствия остатков пировиноградной, янтарной, глутаминовой и ортофосфорной кислот [13]. Аналогичная корреляция была описана ранее для алкалифильной бациллы Bacillus sp. C-125, содержащей в клеточной стенке трианионных полимера – полиглюкуроновую, тейхуроновую и полиглутаминовую кислоты. В обоих случаях особенности состава клеточной стенки отражают, по-видимому, физиологические свойства бактерий, в частности, их способность жить в экстремальных условиях. Из литературных данных известно, что при повышенной концентрации ионов Na в культуральной среде уменьшается связывание ионовмагния тейхоевыми кислотами. На это изменение клетка отвечаетповышением электроотрицательности тейхоевых кислот – полимерытеряют остатки D-Ala, освобождая, таким образом, дополнительныеучастки для связывания катионов. Изучение физико-химическихсвойств тейхоевых кислот показало, что молекула полимера способнапринимать различную пространственную конфигурацию: от сжатойв спираль при высоких концентрациях NaCl до растянутой –принизких. Основываясь на этих данных, можно предположить,что в клеточной стенке галотолерантной (или галофильной) бактериимолекула тейхоевой кислоты находится в конфигурации спиралиили иной сжатой форме. Наличие нескольких анионных полимеровв стенке, а также повышенное количество отрицательно заряженныхгрупп на ТК или другом полимере позволяют клетке компенсироватьпотери в способности захватывать ионы магния из окружающейсреды, связанные с конформацией молекулы.

Таким образом, несмотря на значительное структурное разнообразие ТК, большинство исследователей полагают, что главным объединяющимсвойством этих полимеров является их полианионный характер,который и служит отправной точкой для проявления широкогоспектра их функций и свойств. ТК связаны с катионным обменом иработой автолитических ферментов, обладают иммунологическимии адгезивными свойствами, участвуют в рецепции бактериофагов,играют роль в микробной коагрегации, определяют патогенные свойства некоторых микроорганизмов. Функциональная роль многочисленных структурных элементовТК изучена лишь в отдельных случаях. Однозначно показана рольостатков D-аланина в регуляции общего отрицательного заряда каксамой ТК, так и клеточной поверхности в целом [6] и холиновыхостатков ТК пневмококков – лигандов связывания с автолизинами. Во всех остальных изученных случаях структурные элементыТК, наряду с самими полимерами, определяют иммунологические иадсорбционные свойства клетки. Клеточные стенки некоторых организмов одновременно содержатнесколько ТК. При этом, набор ТК, одновременно присутствующих вклеточной стенке, всегда включает в себя 1,3-поли(глицерофосфаты),которые могут быть и доминирующими и минорными компонентамии являются самыми распространенными ТК грамположительныхбактерий. Совместно с поли(глицерофосфатами) встречаются рибит-,маннит-, а также гликозилглицерофосфатные ТК. ГетерогенностьТК связывают с разграничением их физиологических функций вразличных участках клеточной поверхности, в основе которых могутлежать структурные различия полимеров, определяющие конформацию молекулы и величину ее отрицательного заряда. Интерес к ТК, подкрепленный информацией об их структурах,привлекает исследователей все новых и новых областей знаний, в частности, медицины, при разработке вакцин и биотрансплантатов. В последние десятилетия ТК обратили на себявнимание систематиков в надежде найти новые относительно стабильные характеристики актиномицетов, полезные для классификации и идентификации микроорганизмов на родовом и, особенно, видовомуровнях. Вовлечение ТК в жизненно важные функции клетки,огромное структурное разнообразие, а также широкое распространение среди грамположительных бактерий и, в частности, в актиномицетах, предопределяло их значимость как потенциальныххемотаксономических признаков. Ранее было замечено, что виды внутри рода содержат различныепо структуре ТК. Эти данные легли в основу гипотезы о видоспецифичности ТК, предложенной И.Б. Наумовой и др., котораяуспешно подтверждается на примере ряда родов порядка Actinomycetales– Artrobacter, Actinomadura, Nonomuraea, Brevibacterium, Glycomyces, Nocardiopsis, Streptomyces, Nocardioides иAgromyces[11]. Результаты, полученные на достаточно большом материале,позволяют констатировать видовую специфичность ТК актиномицетови возможность использования их в качестве дополнительного видового таксономического признака. Таким образом, информация о тейхоевых кислотах расширяетрамки возможностей изучения метаболических процессов, связанныхс биосинтезом тейхоевых кислот, физиологической роли структурныхэлементов этих полимеров, причин и роли гетерогенности ТК в жизнедеятельности бактериальной клетки, а также предоставляет возможность использовть ТК в качестве видоспецифических маркеровв порядке Actinomycetales.

Archibald, A.R. (1976) J. Bacteriol., 127, 956–960. Archibald, A.R. Coapes, H.E. (1976) J. Bacteriol., 125, 1195–1206. Archibald, A.R., Hancock, I.C., Har wood, C.R. (1993) In: Cell wall structure, synthesis, and turnover /A.L.So nenshein, J.A.Hoch, and R.Losick eds., American Society for Microbiology, Washington, D.C. pp. 381–410. Baddiley, J. (1972) Essays Biochem.,8, 35–77. Hughes, A.H., Hancock, I. C., Baddiley, J. (1973) Biochem. J., 132, 83–93. Lambert, P.A., Hancock, I.C., Baddiley, J. (1975) Biochem. J., 149, 519–524. Neuhaus, F.C., Baddiley, J. (2003) Microbiol. Mol. Biol. Rev., 67, 686–723. Smit, E. and Pouwels, P.H. (2002) J. Bacteriol., 184, 4617–4619. Гавриш Е.Ю., Краузова В.И., Потехина Н.В., Карасев С.Г., Плотникова Е.Г., Коростелева Л.А., Евтушенко Л.И. (2004) Микробиология, 73, 211–217. Наумова И.Б. (1979) Усп. биол. химии, 20, 128–151. Биохимия, 69, 1659–1666. Наумова И.Б., Шашков А.С. (1997) Биохимия, 62, 947–982. Орлова Т.И., Булгакова В.Г., Полин А.Н. (2003) Антибиотики и химиотер., 49, 11–15. Шашков А.С., Потехина Н.В., Евтушенко Л.И., Наумова И.Б. (2004) Биохимия, 69, 609–616.