Ботаника

Укажите основные биологические особенности различных типов головневых грибов, паразитирующих на злаках. Ответ: Порядок головневые грибы включает около 1200 видов грибов из более чем 50 родов, паразитирующих на покрытосеменных растениях. Пораженные растения выглядят обугленными или опалёнными вследствие образования темноокрашенных спор паразитов, отсюда и происходит название заболевания - головня (нем. - Brand; англ. - smut) и т.п. Головневые грибы поражают практически все органы растений-хозяев - цветки (тычинки, завязи), семена, листья и стебли, изредка корни, но преимущественно молодые ткани. Спороношения грибов формируются на различных органах растений-хозяев, чаще всего - на репродуктивных. Часто наблюдаются нарушения развития и деформации пораженных растений - карликовость, обильное кущение, образование галлов и разнообразных пролифераций. Растения заражает дикариотический мицелий, который распространяется по межклетникам, проникая в клетки при помощи гаусторий и образуя типичные зоны взаимодействия с хозяином. Нахождение мицелия в тканях часто некоторое время практически не проявляется внешне. Так, при заражении многих злаков больные растения лишь немного отстают в росте, и только после колошения можно видеть, что вместо зерновок образуется черная масса устоспор гриба. Скопления устоспор на вегетативных органах растений становятся заметными вскоре после заражения растений, например при заражении кукурузы возбудителем пузырчатой головни (Ustilago maydis). Семейство устилаговые (Ustilaginaceae). Семейство объединяет головневые грибы, образующие базидии (промицелий) с поперечными перегородками и латеральными и терминальными базидиоспорами (споридиями). На промицелии обычно образуется несколько последовательных споридий из одного локуса. Споридии и мицелий могут почковаться. Споридии чаще всего округлые или эллипсоидные. Септы равномерной толщины с простой порой. Анаморфы в цикле развития образуются редко. Важнейший род семейства - устилаго (Ustilago). Для него характерны одиночные, темноокрашенные, орнаментированные или гладкие устоспоры. В сорусах образуется пылящая, реже склеенная масса устоспор. Виды этого рода паразитируют на растениях из многих семейств, заражая преимущественно их репродуктивные органы. Большое число видов паразитирует на злаках. При поражении пшеницы возбудителем пыльной головни Ustilago tritici все части колоса, за исключением стержня, разрушаются и замещаются пылящей черной массой устоспор. Заражение происходит во время цветения растений — мицелий зимует в зародыше, а при прорастании семян заражает проростки. Заболевание ведет к значительным потерям урожая. У этого вида существуют многочисленные расы, специализированные в отношении тех или иных сортов пшеницы. К роду устилаго принадлежат также возбудители пыльной (U. nuda) и твердой, или каменной (U. hordei), головни ячменя, пыльной головни овса (U. avenae), пузырчатой головни кукурузы (U. zeae) и многих других болезней культурных и дикорастущих растений. Семейство тиллециевые (Tilletiaceae). К семейству принадлежат головневые грибы с базидиями без перегородок, на вершине которых образуются веретеновидные или нитевидные базвдиоспоры (споридии). В отличие от предыдущего семейства, все образующиеся в базидии гаплоидные ядра мигрируют в базидиоспоры, поэтому последние повторно не образуются. Почкование базидиоспор обычно не происходит, часто они копулируют прямо на базидии. Септы в мицелии, как правило, имеют трубчатые утолщения у поры (долипоровые септы), но без парентесом. Нередко образуются анаморфы - баллистоконидии, возникающие на малодифференцированных конидиеносцах, которые выступают из устьиц (например, у видов рода Entyloma). Центральный род семейства - тиллеция (Tilletia). Устоспоры у видов этого рода развиваются преимущественно в завязях, редко - в вегетативных органах растения-хозяина, где образуют пылящую или склеенную массу, часто с характерным селедочным запахом (вследствие образования триметиламина). Устоспоры одиночные, довольно крупные, коричневые или оливковые, обычно с сетчатой или шиповатой орнаментацией. Паразитирует на злаках. Tilletia caries — возбудитель твердой головни пшеницы, одной из древнейших известных болезней злаков. Зерновки пшеницы, пораженной этим грибом, приобретают более шаровидную форму и содержат вместо эндосперма массу устоспор, с окраской от желтой до красно-бурой и черной и с характерной сетчато-ячеистой орнаментацией стенки. Заражение растений происходит по про- ростковому типу. Возбудитель гладкой головни пшеницы (Т. laevis) по биологии близок к предыдущему виду, но отличается от него гладкими устоспорами и ареалом: он распространен преимущественно в южных районах России. У видов рода уроцистис (Urocystis) устоспоры чаще формируются в вегетативных органах растений, образуя сорусы в виде слегка выпуклых продольных черных полос на листьях и стеблях. Устоспоры соединены в округлые или эллипсоидные клубочки и окружены слоем стерильных мелких клеток. Грибы этого рода поражают растения многих семейств. К нему относятся возбудители стеблевой головни ржи - U. occulta и головни лука - U. cepulae. Виды рода энтилома (Entyloma) также образуют сорусы устоспор предпочтительно на листьях и стеблях растений, где появляются светлые пятна обычно округлой формы. Устоспоры одиночные, желтоватые или бурые, часто окружены обверткой. Они прорастают в тканях растения без периода покоя. Entyloma oryzae - возбудитель листовой головни риса.